微生物界高盐环境适应机制、策略（案例二）
Bacteria——厚壁菌门嗜盐盐芽孢杆菌(好氧嗜盐代表）
1.物种基础特征
分类与来源：属于厚壁菌门，分离自盐沼土壤；基原异名是嗜盐芽孢八叠球菌。
生长特性：好氧菌，营养代谢多样，生长盐浓度范围宽；严格依赖氯离子，最适生长氯离子浓度为0.5~2.0 M。内生孢子萌发、菌体运动与鞭毛合成、甘氨酸甜菜碱转运均离不开氯离子。
2.混合型渗透压适应策略
双策略协同：胞内积累摩尔浓度的氯离子，同时合成多种有机渗透溶质。
有机渗透溶质种类：已鉴定的有谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、四氢嘧啶；基因组预测存在N-乙酰鸟氨酸、N-乙酰赖氨酸的合成途径。其中，glnA2基因（编码谷氨酰胺合成酶）的转录表达及谷氨酰胺合成酶的活性均依赖氯离子。
渗透溶质的阶段特异性调控：高盐环境下切换渗透溶质合成模式，优先合成脯氨酸作为主要相容性溶质。谷氨酸是脯氨酸合成的关键第二信使。当菌体由指数生长期进入稳定期时，胞内渗透溶质会由脯氨酸替换为四氢嘧啶，两者比值大幅提升。氯离子对ect基因（四氢嘧啶合成相关基因）的表达无显著影响，但可促进胞内四氢嘧啶合成酶C（EctC）的合成及四氢嘧啶的积累，其浓度变化由未知渗透压传感器感知。
3.蛋白质组特征
蛋白质组酸性程度介于“盐内策略”微生物（如盐杆菌纲古菌）与完全依赖有机渗透溶质的微生物之间，属于过渡类型。
Bacteria——厚壁菌门盐厌氧菌目(嗜盐厌氧菌）
1.类群基础特征
分类与代谢：属于厚壁菌门盐厌氧菌目，含盐厌氧菌科、盐杆状菌科；为专性厌氧嗜盐菌，多数通过发酵糖类、氨基酸生长，产物为乙酸、乙醇、H?、CO?。
特殊代表菌株：①奥氏盐热菌：分离自突尼斯盐湖沉积物，嗜热（最适60℃，低于42℃不生长），最适NaCl浓度50~100 g/L，耐受浓度达200 g/L。②嗜热盐碱厌氧杆菌：分离自埃及瓦迪纳特伦盐湖，隶属独立演化支盐碱厌氧菌目；兼嗜盐、嗜热、嗜碱，最适条件为3.5 M Na?、pH 9.5、53℃。
2.渗透压适应策略——“盐内策略”为主，无有机渗透溶质
胞内离子分布特征：①优势盐厌氧菌、盐杆状菌：胞内高浓度K?（0.76~2.05 M，与胞外盐浓度无显著关联）、高表观Na?（0.28~2.6 M，随胞外盐浓度升高而上升）；K?+Na?总浓度与培养基总阳离子浓度相当，胞内Cl?浓度与胞外持平。②乙酸盐盐厌氧菌：最适盐浓度下胞内Na?为主要阳离子（0.92 M），高于K?浓度（0.24 M）。
无有机渗透溶质：在优势盐厌氧菌、盐杆状菌细胞内，未检测到甘氨酸甜菜碱、甘油、氨基酸等有机相容性溶质的显著积累。
嗜热盐碱厌氧杆菌的特殊适应机制：编码至少8种电致性钠（钾）/氢反向转运蛋白，实现胞质pH酸化，适应高碱环境。
3.酶与蛋白质组特征
胞内酶耐盐性：乙酸盐盐厌氧菌的多种代谢酶（甘油醛-3-磷酸脱氢酶、乙醇脱氢酶等）在0.5~4 M盐浓度下保持高活性；优势盐厌氧菌脂肪酸合成酶复合体可被1 M盐激活，3 M盐下仅轻微抑制。
蛋白质组特征的分化：①盐厌氧菌目多数菌株（优势盐厌氧菌、盐杆状菌等）：无酸性蛋白质组特征，打破“高盐内浓度必伴酸性蛋白”的认知。②嗜热盐碱厌氧杆菌：具有显著酸性蛋白质组，蛋白平均等电点6.27，与高盐、高碱、高温环境适配。
Bacteria——γ-变形菌纲外硫红螺菌属与盐红螺菌属(不产氧光合型)
1.类群基础特征
分类与代谢：盐红螺菌属（Halorhodospira）于1997年从外硫红螺菌属中独立出来，以归类该属中嗜盐性最强的类群（包括嗜盐绿盐红螺菌和嗜盐盐红螺菌），二者均为不产氧光合细菌，以还原性硫化合物为电子供体进行光合固碳，硫化物为底物时会分泌单质硫。
生态与嗜盐性：部分菌株（如嗜盐绿盐红螺菌）为专性嗜碱菌，分离自苏打湖；盐红螺菌属嗜盐性最强菌株的最适生长盐浓度＞150~200 g/L；死海外硫红螺菌嗜盐性较弱，分离自死海沿岸高盐硫泉。
光合色素差异：嗜盐盐红螺菌含细菌叶绿素a（嗜中性），嗜盐绿盐红螺菌含细菌叶绿素b（嗜碱性）。
2.渗透压适应核心策略——有机相容性溶质主导
嗜盐绿盐红螺菌：
以甘氨酸甜菜碱为主要渗透溶质（合成途径为甘氨酸逐步甲基化），同时合成四氢嘧啶（首次发现于该菌）和少量海藻糖，氮限制时海藻糖合成增强，替代含氮的甘氨酸甜菜碱和四氢嘧啶。嗜盐绿盐红螺菌同样具备主动转运培养基中甘氨酸甜菜碱的能力，该转运过程由光合作用产生的质子电化学梯度提供能量。
当遭遇稀释胁迫时，遭遇稀释胁迫时，嗜盐绿盐红螺菌会过量分泌甘氨酸甜菜碱后续可重新摄取建立新的渗透压平衡。四氢嘧啶也会在稀释胁迫下被分泌。胞内过量的海藻糖则由海藻糖酶催化降解。
死海外硫红螺菌：
胞内鉴定出三种有机渗透溶质：甘氨酸甜菜碱、一种新化合物Nα-氨甲酰-L-谷氨酰胺-1-酰胺（CGA，占细胞相容性溶质总量的约30%），以及少量蔗糖。向培养基中添加L-谷氨酰胺后，新化合物CGA的浓度显著提升，表明谷氨酰胺是CGA合成的前体物质。
遭遇低渗冲击时，甘氨酸甜菜碱会被分泌至胞外，后续可被重新摄??；而CGA与蔗糖则在胞内被降解。
3.近缘菌株的渗透压适应模式差异
嗜盐盐红螺菌：具有高度酸性蛋白质组，胞内积累摩尔浓度KCl；低盐环境下胞内K?浓度极低。因此酸性蛋白质组的生物并非必须依赖高胞质盐浓度才能生存。
嗜盐绿盐红螺菌：无酸性蛋白质组，不积累K?。
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