微生物界高盐环境适应机制——基本原则
摘要
高盐环境（盐浓度最高可达氯化钠饱和状态，20℃-36%）中栖息着种类繁多的微生物，它们分属生物三域。这些微生物均需应对环境中水活度低（水的“可用性”低）的问题，但维持细胞胞质与环境盐度渗透压平衡的策略各不相同。许多嗜盐古菌及少数细菌采用的一种策略是积累盐类（主要为氯化钾），并使整个细胞内机制适应在摩尔浓度盐类存在的条件下发挥功能。另一种更为普遍的策略是合成或积累有机渗透物质，即所谓的“相容性溶质”。本文综述了多种模式生物的渗透适应机制，包括积累氯化钾的盐杆菌（古菌）和红色盐单胞菌（细菌）、作为合成有机渗透物质细菌代表的长盐单胞菌，以及利用甘油和其他相容性溶质的真核微生物（包括单细胞绿藻杜氏盐藻、黑色酵母宛氏拟青霉和担子菌门的鱼醉木霉）。通过对比这些模式生物及其他嗜盐微生物所采用的适应策略，本文旨在勾勒出微生物界高盐环境适应机制的整合图景。
01微生物的渗透适应：基本原则
高盐环境中的微生物在系统发育上具有极高的多样性。盐浓度可达氯化钠饱和状态的高盐环境中，栖息着来自古菌、细菌和真核生物三大域的嗜盐微生物和高度耐盐微生物。这些需盐或高度耐盐的微生物，抵御高盐浓度以及（多数情况下）适应环境盐浓度变化的生理机制同样具有多样性。尽管如此，仍存在一些通用原则，具体如下：
生物膜对水具有通透性。水会在细胞质与外界环境的水活度差驱动下进出细胞。
当细胞处于高盐环境中时，主动泵回流失到环境中的水分不可行：目前尚未发现此类机制，该过程过于消耗能量。
细胞内环境必须至少与外界环境等渗。
除盐杆菌纲的嗜盐古菌可能例外，所有微生物均具有正膨压。这种向外的压力是细胞扩张的关键驱动力，这意味着细胞质的渗透压必须略高于外界环境。
为维持细胞内的高渗透压，微生物可采用以下不同策略：
①“盐内策略”：通过在细胞内积累高浓度无机盐实现渗透压平衡。由于三大域生物均会尽可能将钠离子排除在细胞外，因此“盐内策略”以氯化钾而非氯化钠作为主要的细胞内盐类。
②“低盐内-相容溶质策略”：能使所有关键细胞过程有效运行的溶质称为相容溶质。包括多元醇、糖类、氨基酸、甜菜碱、四氢嘧啶、N-乙?；被嵋约肮劝滨０返腘-衍生化羧酰胺。相容溶质是强水结构形成剂，可能会被排除在蛋白质的水合壳之外，从而稳定水合壳，且能降低水活度系数。在许多极端微生物中，这类低分子量化合物不仅会响应盐浓度升高而积累，还会应对温度胁迫等其他环境变化。嗜热菌和嗜冷菌中的有机相容溶质实例包括1,1'-二肌醇磷酸、2,3-环二磷酸甘油酸、α-二甘油磷酸、甘露糖基甘油酸和甘露糖基甘油酰胺。
③有机渗透溶质的生物合成比“盐内策略”消耗更多能量，因此采用“低盐内-相容溶质策略”的微生物（有时甚至包括积累盐类的微生物），若环境中存在适宜的溶质，也会主动积累。
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